Echinodorus uruguayensis и родственные виды

Автор: Шопфель Хельмут

Издание: журнал Aquarien Terrarien 1986/7

В ревизии рода Echinodorus К.Ратай (6) в 1975 году установил секцию Uruguayensii, включающую виды Echinodorus uruguayensis Arechevaleta, Echinodorus horemanii Rataj и Echinodorus osiris Rataj. Это болотные и подводные растения. Подводные листья по данным Ратая лентовидные, ланцетовидные или продолговато-эллиптические, надводные же листья имеют длинные черешки и яйцевидные или эллиптические листовые пластины. В ключе для определения этих видов эхинодорусов Ратай еще раз подчеркивает совершенно различные формы подводных и надводных листьев.

С 1975 года стали импортироваться некоторые новые виды эхинодорусов неизвестного происхождения, которые на первый взгляд относятся к установленной Ратаем секции Uruguayensii, но из-за особых признаков, а также из-за спорных мнений, имеющихся в последнее время в аквариумной литературе, возникают некоторые вопросы, которые если не могут быть выяснены, то все же достойны дискуссии.

По описанию Ратая (6) Echinodorus uruguayensis Arechevaleta (синонимы Echinodorus subalatus Niederlein, Echinodorus martii Mich. var.uruguayensis (Arech.) Hauman) происходит родом из южной Бразилии, Уругвая, Аргентины и Чили (?). Цветонос стоячий или полегающий, около 30см длиной, в мутовках образует дочерние растения, в нижней мутовке иногда разветвляющийся. Всего на цветоносе образуется обычно 2-6 мутовок с 6-12 цветками в каждой мутовке. Расположение цветков гроздеобразное. Прицветники ланцетовидные, обычно короче цветоножки, слегка выгнутые, длиной 1-1.5см. Цветоножки 1.5-3см длиной. Венчик белый, 1-1.5см в диаметре. В цветке 18 тычинок.

Семена 1-1,5см длиной, обычно с тремя ребрами в своей верхней части. Подводные листья имеют лентовидные пластины, зеленые или темные красно-коричневые с волнистыми краями, 20-30 см длиной и 1, максимум до 3 см, шириной, имеют отчетливо заметные просвечивающие линии. Надводных листьев немного, они 20-50 см длиной, черешки длиннее, чем листовые пластины. Пластины правильно-яйцевидные или эллиптические, на концах тупые, длиной 7,5-13см и шириной 2-4,5см с хорошо заметными просвечивающими линиями.

Западноевропейскими фирмами из Уругвая импортируется Echinodorus "uruguayensis", который по существу, видимо, соответствует описанию Ратая. Имеются, однако, небольшие отличия, заключающиеся в более широких подводных листовых пластинах (8-9см) при немного более длинных листьях (33-35см); окраска листовых пластин всегда чисто зеленая.

Относительно строения цветков должно быть сказано еще несколько слов, так как здесь есть различия с Echinodorus africanus, о котором речь пойдет ниже. Расположение цветков растянутое, чаще всего они находятся в пяти мутовках. Цветоножки достигают длины 5см; венчик имеет диаметр 3.5см. Лепестки венчика дольчатые и никогда не бывают гладкими. Чашелистики на концах закруглены. Только дочерние растения, образующиеся в цветочных мутовках, демонстрируют листья, формой похожие на воздушные листья, изображенные на рисунке в ревизии К. Ратая. Кроме того, в культуре растения образуют в основном только плавающие листья. Цветок Echinodorus "uruguayensis" короткого дня, плоды в культуре созревают.

Немало путаницы в проблему Echinodorus ururuayensis внес В.Садилек (8), когда представил растение из семейства Alismataceae, которое Пурцл (5) собрал в Африке. Вероятно, здесь произошло недоразумение, так как видов рода Echinodorus нет в Африке, во всяком случае согласно современному взгляду на это семейство. Этот эхинодорус Ратай (7) описал как Echinodorus africanus. После этого работа Ратая кажется мне составленной необдуманно и вызывающей и другие сомнения. Вообще было бы лучше подождать с описанием еще некоторое время.

К. Кассельман также пыталась в некоторых своих статьях (3; 4) подступиться к этой проблеме. Во время экспедиции по Африке она пыталась доказать, что в Камеруне нет Echinodorus africanus, во всяком случае в месте, посещенном ею (место обитания по Пурцлу совсем не было найдено!) и только сравнением фотоматериалов она установила, что в месте обитания по Пурцлу (как и по Кассельман) растет Limnophyton fluitans, еще одно растение из семейства Alismataceae.

Об истинной природе Echinodorus africanus нет ясности, так как краткое определение: "...что речь идет - по исследованиям Нильса Якобсена(?) - не о родственных Echinodorus uruguayensis видах, а о самом Echinodorus uruguayensis Arech. Вид развивает короткие или длинные черешковые листья в зависимости от освещенности (длинный или короткий световой день)" - не может быть достаточным в качестве аргументации. С этим уже ничего не поделаешь, и при сравнении признаков обеих форм, все определяется по усмотрению авторов - как один или два вида.

Как подводные, так и воздушные листовые пластины намного уже, чем у Echinodorus "uruguayensis" (20-30см x 4-4.5см) и по окраске светлее, ярко-зеленые. Надводные листья по форме слабо отличаются от подводных. Обычно это считается зависящим от условий культивирования. Цветки расположены ближе к основанию цветоноса, чем у Echinodorus "uruguayensis" и чаще всего находятся в пяти мутовках. Цветоножки длиной 2см, чашелистики острее, чем у Echinodorus "uruguayensis". Венчик диаметром 4см. Лепестки венчика не дольчатые, гладкие. Echinodorus africanus, как и Echinodorus horemanii самоопыляющийся вид, возможно образование гибридов Echinodorus africanus и Echinodorus horemanii. Получающиеся гибриды соответствуют типу Echinodorus africanus, но имеют немного более темные листья. Цветок Echinodorus africanus короткого дня.

Echinodorus horemanii Rataj (2n=22) в настоящее время известен только в Бразилии, штат Парана. По мнению Ратая, цветонос стоячий или полегающий, длиной 20-35см. Цветонос гроздевидный, имеет 2-4 мутовки с 6-12 цветками. Чашелистики и цветоножки похожи на таковые у Echinodorus uruguayensis. Цветки белые с 18 тычинками. Созревшие семена длиной 2-3мм, имеют короткий клювик и 3-6 желез. Подводные листья черешковые, тонко-пленчатые, 30-40см длиной. Черешки листьев длиной 12-20см. Листовые пластины длиной 15-20см и шириной 2.5-3.5см, темно-зеленые, заостренные на обоих концах, обычно видны 5 жилок. Надводные листья черешковые, черешки обычно длиннее листовых пластин. Листовые пластины овальные или эллиптические. И водные и воздушные листья не имеют просвечивающих линий.

Echinodorus horemanii должен отличаться от Echinodorus uruguayensis и Echinodorus osiris зелеными листовыми пластинами (по Ратаю никогда не красными). Кроме того, по Ратаю Echinodorus horemanii не имеет просвечивающих линий. Однако, при обстоятельном осмотре можно заметить слабо просвечивающие линии.

По моему опыту, в культуре это растение никогда не образует воздушных листьев с овальными или эллиптическими листовыми пластинами, как это показано Ратаем выше в его описании. Впрочем, набросок (6), данный в работе Ратая, демонстрирует тоже только ланцетовидные листовые пластины, вероятно подводных листьев.

Импортированная в последние годы красная форма Echinodorus horemanii (Echinodorus horemanii "rot") соответствует во всех частях Echinodorus horemanii, только листья, даже цветоножки и плоды, подобно Echinodorus horemanii "braun" (еще одной форме Echinodorus horemanii), очень заметно окрашены в красно-коричневый цвет. Основание листа у Echinodorus horemanii "rot" явно шире, чем у Echinodorus horemanii. Все три формы имеют типичный для Echinodorus horemanii вид листьев.

Echinodorus osiris Rataj (2n=33) известен до сих пор только из Бразилии, штат Парана. Он имеет прямой, позднее полегающий цветонос длиной до 150см. Цветонос гроздевидный или разветвленный в нижней мутовке, имеет 6-12 мутовок, чаще всего с 9-12 цветками в каждой. Прицветники ланцетовидные, длиной 1.5-2см и шириной 5-6мм. Цветоножки длиной 2-4см с чашелистиками длиной 5-6мм. Белый венчик имеет преимущественно 18 тычинок. Подводные листья пленчатые, молодые коричнево-красные, более старые листья становятся темно-зелеными, длиной 30-60см, с длинными (20-30см) и широкими (до 5.5см) овальными, заостренными на обеих концах листовыми пластинами, с гофрированными краями и максимально с пятью жилками. Воздушные листья достигают длины 50-80см. Черешки листьев цилиндрические, длиной 40-70см. Листовые пластины овальные или эллиптические, длиной 14-18см и шириной 7-10см. Воздушные и водные листья имеют отчетливо просвечивающие линии. Цветки образуются на цветоносах не слишком часто (преобладают придаточные растения). Чаще всего чашелистики не раскрываются совсем. Цветки имеют только стерильные тычинки, так что образование плодов исключено.

По-моему, у нашего "Echinodorus osiris" речь идет не только просто о триплоиде (2n=33), как показали исследования А.де Граафа (2). Я считаю растение гибридом, который, так как родители до сих пор неизвестны, должен называться по меньшей мере Echinodorus x osiris. По моему мнению это подтверждается данными Ратая (6), так как, например, гибриды Echinodorus grandiflorus x Echinodorus longiscapus имеют листовые пластины с просвечивающими точками и линиями, в то время, как листовые пластины Echinodorus grandiflorus имеют просвечивающие точки, а у Echinodorus longiscapus только линии.

Культивируемая в настоящее время форма Echinodorus "osiris doppelt rot" имеет очень много сходства с Echinodorus osiris Rataj, но по просвечивающим линиям больше склоняется к Echinodorus uruguayensis Arech. Возможно, что Echinodorus "osiris doppelt rot" является одним из родителей Echinodorus osiris Rataj. Echinodorus "osiris doppelt rot" имеет цветок короткого дня.

Из всех бывших до сих пор представлений получается неясная картина. Очевидно только, что Echinodorus uruguayensis Arech. в гербарии существует с отчетливо различающимися подводными и надводными листьями. Бросается в глаза также преимущественно красно-коричневая окраска листьев.

Группа Echinodorus africanus Rataj и Echinodorus "uruguayensis", как он поставляется в торговлю, отличается зелеными, непрозрачными воздушными и водными листьями. Они выглядят по разному, однако ни в коем случае не отличаются так сильно, как это дано у Ратая для Echinodorus uruguayensis. Разница между обеими формами возможно, незначительна в систематическом значении. Возможно, что обе они - формы Echinodorus uruguayensis Arech. Но такое решение может оказаться ошибкой при более подробном изучении всего материала. К сожалению, не известны места находки в природе.

Три формы Echinodorus horemanii Rataj совпадают в их своеобразной прозрачности листовых пластин. В то время как Echinodorus osiris Rataj и Echinodorus "osiris doppelt rot", как и Echinodorus africanus и Echinodorus uruguayensis без проблем образуют воздушные листья даже при чисто подводной культуре, формы Echinodorus horemanii в этом плане доставляют сложности. Только Echinodorus horemanii "braun" развивал листовые пластины подобные тому, как это указано у Ратая.

Echinodorus x osiris Rataj и Echinodorus "osiris doppelt rot" имеют тесные связи во внешнем облике и в особенностях развития. Оба образуют великолепные красно-коричневые подводные листья (у Echinodorus "osiris doppelt rot" почти черно-коричневые), оба без проблем вырастают над водой. Отличаются уже упомянутые просвечивающие линии на листьях. "Поведение" короткого дня у Echinodorus "osiris doppelt rot" также отчетливо выражено как и у Echinodorus osiris Rataj. Число цветочных мутовок у Echinodorus x osiris Rataj в общем больше, чем у других видов секции Uruguayensii. Исследования хромосом у Echinodorus "osiris doppelt rot" могут сообщить несколько больше о природе этого растения. Данных о местах находки в природе, к сожалению, нет.

Литература

1. Bruun, J. V. (1983): Echinodorus africanus, Den afrikanske svaedplante. Akvariebladet 12: 306-309
2. De Graaf, A. (1981):Chromosomenzahlen bei Echinodorus. Informationen der ZAG Wasserpflanzen 3: 6-8
3. Kasselmann, Ch. (1984/85): Lymnophyton fluitans Graebner. Aqua Planta 4/84: 17 und 1/85: 15
4. - (1984/85): Lymnophyton fluitans Graebner. датз 37: 473-476 Und DATZ 38: 91-94
5. Purzl, E. (1983): Auf der suche nach Aphyosemion kribianum. TFH 64: 17-20
6. Rataj, K. (1975): Revision of the genus Echinodorus Rich. Studie CSAV 2. Academia Praha
7. - (1981): Diagnozy trech novych druhu wodu Echinodorus. Akvarium a Terarium 6: 20
8. Sadilek, V. (1981): Eine neue Alismatacee aus Kamerun. Aqua Planta 2: 49
9. Schopfel, H. (1983): Echinodorus longiscapus. ат 30: 310-311
10. - (1986): Zur systematischen Stellung von Echinodorus osiris Rataj. Aqua Planta 2: 71-75

Перевод В. Милославский